让我们能够协调地在崎岖不平的山路上行走、在餐桌上用筷子精准地夹住自己想恰的菜、摊在沙发上熟练地用大拇指划过手机屏幕，毫无疑问，这是神经系统与肌肉之间有默契的配合。

这看似平淡无奇简简单单的动作实则蕴含着一套复杂巧妙的机制。

下面让我们抽丝剥茧，了解一下动作是如何产生的。

我们的肌肉细胞分为三类：骨骼肌（Skeletal muscle）、心肌（Cardiac muscle）、平滑肌（Smooth muscle）。

其中骨骼肌是随意肌（voluntary muscle），即可以随我们的意识随意支配的肌肉。而平滑肌和心肌属于不随意肌（involuntary muscle），我们无法自由控制。

骨骼肌（Skeletal muscle）

心肌（Cardiac muscle）

平滑肌（Smooth muscle）

通过仔细观察上图，我们能够发现骨骼肌和心肌细胞都具有着明暗相间的条纹，因此骨骼肌和心肌又称为横纹肌（Striated muscle）。

那么这些条纹又是怎么产生的呢？

骨骼肌的结构

将骨骼肌层层剥开，我们最终能得到许多条肌纤维（muscle fiber）每条肌纤维即一条骨骼肌细胞。骨骼肌纤维为骨骼肌收缩的最小单位，呈细长的圆柱状，直径从10-100μm不等，长度一般为10cm，当然，在一些比较长的骨骼肌中，例如大腿上的缝匠肌，一些骨骼肌纤维长度可达30cm。骨骼肌纤维内含大量的肌原纤维（myofibril），每条肌原纤维贯穿肌纤维全长，它们直径约2μm，在一条肌纤维内，肌原纤维的数目可多达上千条。

每条肌纤维除了富含肌丝还存在着成百上千个线粒体，大量的线粒体能为肌肉收缩提供能量。

肌节的结构。图中绿色的细线为细肌丝，细肌丝之间与其平行且相间排列的紫线为粗肌丝。每个肌节由Z线分割开来。

接着，肌纤维可被纵向分为更小的片段，称为肌节（sarcomere）。肌节包含细肌丝（thin filament）和粗肌丝（thick filament）两种肌丝（myofilament）。

正是由于粗细肌丝有序的排列顺序，让骨骼肌和心肌细胞具有明暗交替的条纹。

图片来源于维基百科

上图为一个肌节的图片。

颜色最深的两条线为Z线（Z disc）。两个肌节之间由Z线分割开来，Z线是由交错分布的细肌丝形成的锯齿状边界。

中间颜色较深的区域称为A带（A band）也叫暗带。这是由于在该区域粗肌丝和细肌丝重叠分布，导致该区域的颜色较其它区域的颜色更深。

A带中间浅而窄的区域称为H区（H zone），此处仅有粗肌丝分布。H区中间能够区分出一条着色较深的暗线，这条线称为M线（M line）。

在相邻A带之间的浅色区域称为I带（I band），此处仅有细肌丝分布。

所以我们在显微镜下看到横纹肌明暗交替的条纹（即A带和I带）就是由于粗细肌丝相间排列形成的。

通过观察肌节的横截面图，可知每条肌丝均呈六角形排列，且每条粗肌丝由呈六角形排列的6条细肌丝包围。

细肌丝由肌动蛋白或称肌纤蛋白（actin）、原肌球蛋白或称原肌凝蛋白（tropomyosin）和肌钙蛋白（troponin）三种蛋白组成。

每一条细肌丝的主干，即肌动蛋白链由两条相互盘绕的双螺旋链组成，每经过7个肌动蛋白分子的长度，这个双螺旋链就旋转半圈。

原图来源于：http://library.open.oregonstate.edu/aandp/chapter/10-2-skeletal-muscle/

原肌球蛋白镶嵌在肌动蛋白双螺旋链形成的凹槽中。每个原肌球蛋白的尾端存在一个肌钙蛋白复合体。每个肌钙蛋白复合体由三个亚基组成，分别是：负责与钙离子结合，使TnI构象发生变化的肌钙蛋白C（TnC）、与肌动蛋白结合的肌钙蛋白I（TnI）、与原肌球蛋白结合的肌钙蛋白T（TnT）。

粗肌丝几乎全由肌球蛋白（myosin）组成，一条粗肌丝含有200-300个肌球蛋白分子。

肌球蛋白属于一种马达蛋白（motor protein），它能利用ATP水解产生的能量进行运动。肌球蛋白由头部，颈部和尾部三部分构成。肌球蛋白的“球头”从粗肌丝主干表面伸出，形成横桥（crossbridge）。在它的两个头上分别存在着两个不同的结合位点，分别是与ATP结合的位点以及和肌动蛋白结合的位点。

肌联蛋白贯穿粗肌丝，连接着Z线和M线

粗肌丝通过肌联蛋白（Titin）稳定地固定在细肌丝之间。

啊没错这个肌联蛋白就是曾在网上疯传一时的世界上最长单词... ...不过其真实英文名，就是括号里的Titin。但如果是按IUPAC的命名规则命名的话，也确实能够造出一个长达189819个字母长的巨无霸单词。

同时，肌联蛋白也是已知的最大蛋白质。

图片来源于：《人体及动物生理学 （第4版）》左明雪   p70

当肌钙蛋白与钙离子结合时，会引起肌钙蛋白构象发生改变，使得原肌球蛋白的双螺旋结构发生一定程度的扭转，暴露出结合位点。此时肌球蛋白就能够和肌动蛋白进行结合了。

图片来源于：《人体及动物生理学 （第4版）》左明雪   p70

肌纤维（即肌细胞）的内质网特化形成了肌浆网（sarcoplasmic reticulum；SR）。肌浆网是由许多纵管（longitudinal tubule；L）相互连接沟通形成的网状结构。构成肌浆网膜的蛋白质有80%是钙泵，可逆浓度梯度将肌浆（肌细胞细胞质）中的钙离子泵入肌浆网内，使肌浆网内的钙离子浓度高出肌浆数千倍。因此肌浆网的主要功能是储存钙离子。纵管在Z线附近变宽且相互吻合，形成终池（terminal cisternae）。

可以看到纵管在Z线附近变宽且相互吻合形成终池，且z线夹在两个三联体（下文由详细介绍）中间。

横管（transverse tubule；T）或称T管，系由肌细胞细胞膜在A带和I带连接处内陷形成，因此在每一段肌节中都存在着两处T管的凹陷点。

T管与肌膜通过小管连接（具体构造如下图），所以T管是与外界的细胞外液相通的。T管上存在着一种特殊的钙离子通道，称为L型钙离子通道（L-type calcium ion channel），亦称双氢吡啶受体（dihydropyridine receptor；DHPR），是一种对电压敏感的蛋白质。

分属于两个肌节的相邻两个终池，之间以T管间隔形成称为三联体（triad）的结构。

肌浆网膜上存在另一种重要的蛋白质——钙释放通道（calcium ion release channel），或称为ryanodin受体（RYR）。RYR与T管膜上的DHPR呈完全镜像相对。

这就是肌肉的详细结构啦。重头戏来了！接下来来介绍肌肉是怎么收缩的，即肌丝滑动模型（the sliding filament model of muscle contraction）！

肌丝滑动模型

使这复杂而又神奇反应开始的是你的想法，你的意识。

当你想要用你的手拿起一杯卡布奇诺时，大脑皮层会发送电信号，沿着运动神经一路下行到你的胳膊中的肌肉细胞与其形成的突触处。

此时运动神经元的突触前膜释放出神经递质——乙酰胆碱（ACh）到突触间隙，当ACh与突触后膜上的配体门控钠离子通道结合时，钠离子通道便会打开，部分Na+内流，创造出分级电位。当膜电位大小超过阈电位时，便会使大量钠离子通道开放，Na+大量内流产生动作电位。

突触处的动作电位沿着肌膜传递到T管，T管膜的除极化便会激活其膜上的L型钙通道（DHPR），引起钙通道开放，使外液少量Ca2+内流进肌浆中。接着DHPR构象的变化会与终池膜上的钙释放通道（RYR）的开放相偶联，促使RYR开放，大量的Ca2+涌入肌浆。

当肌浆内的Ca2+浓度达到一定水平时，涌入的Ca2+会与肌钙蛋白的TnC亚基结合，引起肌钙蛋白构象发生改变，使原肌球蛋白的双螺旋链发生一定程度的扭转，暴露出肌动蛋白上能与肌球蛋白结合的位点，使横桥的球头能够与肌动蛋白结合。

原图来源于：http://library.open.oregonstate.edu/aandp/chapter/10-3-muscle-fiber-excitation-contraction-and-relaxation/

接着肌球蛋白的ATP结合位点会将ATP水解为ADP和磷酸（Pi），使横桥头部发生转动，球头会沿着肌动蛋白链向前移动约10nm到达另一个（肌动蛋白上的）结合位点的附近。此时ADP和Pi仍然紧密地结合在横桥上，横桥处于一种高势能状态。由于Ca2+与肌钙蛋白相结合，暴露出肌动蛋白与横桥的结合位点。此时肌球蛋白的球头便能与另一个结合位点结合在一起。当Pi从肌球蛋白球头释放时，会引起横桥头部构象发生改变，使球头拖动细肌丝（肌动蛋白丝）向M线滑动约11nm，在此过程中，ATP中储存的活跃的化学能便从横桥的势能转变为向前滑动的机械能。

横桥与细肌丝的结合、解离、复位,然后再与细肌丝上另外的位点结合,出现新的扭动的往复活动称为横桥周期( crossbridge cycle )。最后ADP从球头上释放，预示着一次横桥周期完成，能够进行下一次收缩活动了。

用文字描述可能比较难理解，配合下图一起食用效果更佳哦！

图示为横桥周期

肌肉的收缩，就是通过横桥的往复摆动完成的。你就能拿起卡布奇诺，痛快地喝上一口了！

当ATP与肌球蛋白头部的ATP结合位点结合时，横桥与肌动蛋白的亲和力减弱，球头与肌动蛋白结合位点分离。若肌肉中所有横桥都处于这种状态，则肌肉处于完全放松状态。

肌肉的舒张与Ca2+返回到终池和局部电位的停止有关。随着胆碱酯酶将ACh从神经肌肉突触处水解，T管中的局部电位消失，终止了Ca2+的释放，肌质网纵管膜上的钙泵开始了主动转运。此钙泵是一种钙离子-ATP酶，它能分解ATP并释放能量，迅速将肌动蛋白附近的Ca2+逆浓度梯度泵回到肌质网终池内，保证每一次动作电位仅产生一次Ca2+的脉冲式快速释放。

这便是肌丝滑动模型，肌肉收缩、动作产生的过程。

图片来源于《人体及动物生理学 （第4版）》左明雪 p72

By基粒类囊体

感谢协助：Butyl羧基，Victor Von Doom

参考资料：

维基百科

scishow

《人体及动物生理学 （第4版）》左明雪

http://library.open.oregonstate.edu/aandp/chapter/10-2-skeletal-muscle/